SPONSORS |
ALIADOS
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MEL |
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FAUNA ENTOMOLOGICA DE NICARAGUA |
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FAMILIA NYMPHALIDAE
Por Jean-Michel MAES &
Ronald BRABANT
Los Nymphalidae forman
una familia muy diversa, se dividen en numerosas subfamilias, muchas de las
cuales anteriormente se consideraban como familias. La clasificación seguida a
continuación esta basada sobre el trabajo de Nijhout (1991) y Lamas, Casagrande,
Viloria & Pyrcz (2004).
CALINAGINAE |
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TELLERVINAE |
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Los
Acraeini, pequeño grupo de mariposas antes consideradas como subfamilia
(Acraeinae), estan representadas en las Américas solamente por los generos Actinote
y Altinote, esta subfamilia es mejor representada en Africa, donde
viven sobre Passifloraceae. Tres especies están reportadas de Nicaragua. Las
plantas hospederas son de la familia Asteraceae. Los huevos son amarillos y
puestos en grupos, Las larvas presentan espinas sobre el cuerpo.
Los
Heliconiini forman un grupo principalmente Neotropical, de mariposas muy
vistosas y de forma caracteristica, con las alas muy alargadas. Las plantas hospederas
son de la familia Passifloraceae. Las larvas presentan espinas sobre el cuerpo
y dos espinas sobre la capsula cefalica. Muchas especies presentan espinas
irritantes.
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Tribu
Pardopsini |
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Tribu
Acraeini |
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Tribu Cethosiini |
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Tribu
Heliconiini |
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Subtribu
Heliconiiti |
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[NERUDA] |
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Subtribu
tentativa |
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Subtribu Argynniti |
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Subtribu
Boloriiti |
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Grupo bastante heterogeneo. Los
Nymphalinae son especies a veces muy comúnes. Las plantas hospedras pertenecen a
familias muy variadas.
Los Melitaeini, a veces considerados como
subfamilia (Melitaeinae), forman un grupo de distribución mundial,
caracterizado por las antenas de maza larga y aplanada en la extremidad. Son mariposas
de tamaño mediano y de coloración muchas veces café o anaranjada. 25 especies
son reportadas de Nicaragua. Las plantas hospederas son de las familias
Asteraceae, Acanthaceae y Urticaceae. Las larvas presentan espinas sobre el
cuerpo.
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Tribu Nymphalini |
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Tribu
Kallimini |
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Tribu
Melitaeini |
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Subtribu
Euphydrytiti |
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Subtribu
Mellitaeiti |
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Subtribu
Phycioditi |
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PHYCIODES |
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Este grupo antes estaba incluido en los
Nymphalinae. Las plantas hospederas son principalmente de la familia Rubiaceae
y Sapindaceae.
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Tribu
coloburini |
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Tribu
Biblidini |
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Subtribu Bibliditi |
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Subtribu
Euryteliti |
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Subtribu
Epicaliiti |
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Subtribu Agerinoniiti |
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Subtribu
Epiphiliti |
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Subtribu
Dynaminiti |
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Subtribu
Catagrammiti |
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[CATAGRAMMA] |
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Tribu
Limenitidini |
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Subtribu
Limenitiditi |
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Subtribu
Neptiti |
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Subtribu
Partheniti |
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Subtribu Euthaliiti |
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Tribu
Cyrestidini |
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Los Charaxinae
se caracterizan por presentar mariposas de cuerpo fuerte, encontrandose principalmente
sobre frutas caidas o excrementos. Casi nunca se encuentran sobre flores.
Las plantas hospederas son principalmente
Euphorbiaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Lauraceae, Annonaceae, Piperaceae y
Convolvulaceae.
Los huevos, esfericos,
son puestos en cadenas pequeñas sobre el follaje. Las larvas son muchas veces
gregarias en sus primeros instares. Luego viven solitarias, sobre hojas o en
hojas enrolladas. Las larvas se parecen a las de los Apaturinae y Satyrinae,
presentando extremidad abdominal bifida y el cuerpo sin espinas. La cabeza
presenta algunos cachos o espinas. La pupa es globosa.
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Tribu Charaxini |
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Tribu
Euxanthini |
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Tribu
Pallini |
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Tribu
Preponini |
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Tribu
Anaeini |
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Subtribu
Zaretiditi |
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Subtribu
Anaeiti |
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Los Apaturinae forman un grupo pequeño,
son mariposas de color oscuro y con matices metallicos. Son por lo general
desconocidos a nivel biologico pero se pueden agrupar con los Charaxinae y los
Satyrinae por la apariencia de las larvas. Las plantas hospederas son de la
familia Ulmaceae.
La larva es cilindrica, un poco aplanada,
sin espinas. La cabeza presenta dos cachos.
Mariposas de
gran tamaño, de coloración azul metálica, los Morphinae, llamadas mariposas de
la suerte, son entre las más vistosas del mundo. Su distribución geográfica es
exclusivamente neotropical. De Nicaragua están reportadas siete especies, de
las cuales cinco del género Morpho.
Las plantas
hospederas son de las familias Arecaceae, Poaceae, Fabaceae, Mimosaceae,
Sapindaceae y otras. Las larvas son muy peludas y de coloración vistosa. La
cabeza es peluda. La extremidad del abdomen puede presentar dos filamentos a
veces muy desarrollados. Las pupas son ovaladas.
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Tribu
Morphini |
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Subtribu
Antirrheina |
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Subtribu
Morphina |
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Tribu Amathusiina |
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Mariposas de
tamaño mediano a grande, los Brassolinae son conocidos más que todo por el
género Caligo, llamado comunmente mariposas buhos por los falsos ojos
que tienen dibujado debajo de las alas posteriores.
Las plantas
hospederas son de las familias Poaceae, Arecaceae, Musaceae, Heliconiaceae y
Bromeliaceae. Las larvas no presentan espinas sobre el cuerpo, solo a veces
unas espinas sobre la linea dorsal. La capsula cefalica presenta a veces 2 a 4
pares de cuernos según las especies. La extremidad posterior abdominal presenta
dos prolongaciones. Las pupas son más o menos ovaladas.
Los Satyrinae
son mariposas pequeñas a medianas, de coloración café, con ocelos en el margen
de las alas.
Las plantas
hospederas son de la familia Poaceae y otras monocotyledones. Las larvas no
presentan espinas sobre el cuerpo (con excepción de Euptychia). La
capsula cefalica presenta un par de cuernos. El abdomen se termina por 2
prolongaciones. Las pupas son más o menos ovaladas.
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Los Danainae
forman un grupo de relativamente pocas especies, pero de las cuales algunas son
muy frecuentes. Son caracterizadas por las patas anteriores cortas y las
antenas sin escamas. Los machos presentan en las alas posteriores manchitas
negras de escamas androconiales.
Las plantas
hospederas son de la familia Asclepiadaceae pero a veces también Caricaceae,
Moraceae, Apocynaceae, etc... Las larvas son sin espinas, presentan anillos de
colores y 2 filamentos carneos en la parte anterior del cuerpo. Las pupas son
verdes y de forma ovalada.
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Tribu Danaini |
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Subtribu Amauriti |
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Subtribu
Danaiti |
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Tribu
Euploeini |
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Subtribu
Euploeiti |
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Subtribu
Ituniti |
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INTRODUCCION
Los Ithomiinae forman un grupo de
mariposas un poco parecidas a los Heliconiinae algunas, por sus alas alargadas.
Algunos géneros presentan alas transparentes, de donde reciben el nombre común
de mariposas de alas de vidrio o "glass wing" en inglés.
Las plantas hospederas pertenecen a la
familia Solanaceae principalmente. Las larvas no presentan espinas y son
parecidas a las de los Danainae.
NERVULACION DE LOS ITHOMIINAE
Figura
: Nervulación de Ithomia patilla HEWITSON. Las nervaduras estan
nombradas según COMSTOCK y NEEDHAM, los números de las nervaduras según
HERRICH-SCHAEFFER.
Ala
anterior: 1:dorsal 1+2; 2:cubital 2; 3:cubital 1; 4:mediana 3; 5:mediana 2;
6:mediana 1; 7:radial 5; 8:radial 4; 9:radial 3; 10:radial 2; 11:radial 1;
12:subcostal; a:discocelular superior (= 1); b:discocelular mediana (= 2);
c:discocelular inferior (= 3); d:dorsal 3.
Ala
posterior: 1a:anal 3; 1b:anal 1+2; 2:cubital 2; 3:cubital 1; 4:mediana 3; 5:mediana 2; 6:mediana 1;
7:radial; 8:subcostal; a:discocelular superior (=1), mediana (=2), inferior
(=3); b:"espina" precostal; c:región superior; d:rama intracelular;
e:región inferior.
El número de nervaduras
presentes en las alas de los Ithomiinae es casi igual para todas las tribus,
con solo algunas excepciones. Las diferencias conciernan más que todo la
dimensión y la forma de las nervaduras que forman la celula de cada ala : las
nervaduras discocelulares. Generalmente se admite que son 3, a pesar de que en
las alas anteriores, la nervadura discocelular 1 esta muchas veces ausente.
Se puede
considerar también que la rama intercelular , que solo es un vestigio de una
rama de la nervadura mediana interna desaparecida en los Ithomiinae, divide las
celulas en dos regiones superiores y inferiores
La
"espina" precostal sencilla o bífida puede tener una importancia
decisiva en la determinación de un género (Greta, Hypomenitis, Hyposcada).
Cuando es bífida, FOX (1940) describe 5 formas constantes en los dos sexos. En Ithomia
las dos ramas de la espina precoscal son bien visibles y normalmente
desarrolladas, pero la rama externa puede ser muy reducida, dando la apariencia
de una espina sencilla un poco acodada (Callithomia, Ceratinia, Pteronymia).
Las alas de
los machos presentan pinceles de pelos que no existen en las alas de las
hembras, con algunas excepciones. La nervulación de las hembras, menos
caracteristica, puede ser algo diferente de la de los machos. Los individuos de
ambos sexos vuelan juntos, lo que facilita la identificación de las especies.
Con objetivo de claridad, solo la nervulación de los machos se examinará para
las claves de identificación.
Las patas
anteriores de las hembras, mucho más delgaditas que las de los otros pares, no
son atrofiadas como las de los machos. Las tibias son bien desarrolladas y los
tarsos presentan 4 o 5 artejos, el primero siendo más largo que los siguientes.
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LISTA DE GENEROS ORGANIZADOS EN TRIBUS |
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TITHOREINI |
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MELINAEINI |
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MECHANITINI |
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NAPEOGENINI |
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ITHOMIINI |
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OLERIINI |
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DIRCENNINI |
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GODYRIDINI |
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CLAVE
DE LAS TRIBUS DE ITHOMIINAE
1 - Tibia anterior
del macho normalmente desarrollado, tarso reducido a 1 artejo. Envergadura de
más de 65
mm................................................................................2.
- Tibia
anterior del macho atrofiado (especie de plumero o de botón), sin tarso.
Envergadura normalmente menor de 65
mm...............................................................3.
2 - Tibia
anterior del macho más largo que la femora; femora más largo que la cadera;
patas recubiertas de pelos largos; alas de tipo Danaus.........................TRIBU
TITHOREINI.
- Tibia
anterior del macho más corta que la femora; femora más corta que la cadera;
patas recubiertas de una pubescencia corta y uniforme. Alas de tipo Heliconius.........TRIBU
MELINAEINI.
3 - Nervadura
discocelular 2 evidentemente quebrada y formando un angulo marcado (45° a 120°)
con la discocelular
3...................................................................................4.
-
Discocelulares 2 y 3 no quebradas, recibiendo o no un vestigio de la rama
interna, formando a veces una espina corta entrando en la celula. Nervadura
radial incurvada hacia la celula, por lo menos en su parte
proximal...................................TRIBU NAPEOGENINI.
- Nervadura
discocelular 3 formando un angulo agudo, recto o a veces levemente superior a
90° con la base de la nervadura
4.........................................................................5.
4 - Rama
intracelular más corta o igual a la discocelular 3; alas atigradas de tipo Heliconius..................................................................................TRIBU
MECHANITINI.
- Rama
intracelular al menos dos veces más largas que la discocelular 3...............TRIBU
DIRCENNINI.
5 -
Discocelular 3
quebrada.....................................................................................6.
- Discocelular
3 no quebrada, muchas veces atrofiada en su extremidad en el
macho.................................TRIBU GODYRIDINI.
6 - Area
ovalada bien delimitada por las nervaduras subcostal y radial, que llegan al
margen del ala............................TRIBU ITHOMIINI.
- Ausencia de
área ovalada entre las nervaduras subcostal y
radial................................7.
7 - Región
superior de la celula oscurecida por una banda negra que da la vuelta al ala,
terminando en el borde anal.................................................................TRIBU
OLERIINI.
- Las dos
ramas de la discocelular 3 son visibles, no oscurcidas por una banda negra más
estrecha.......................................................................................TRIBU DIRCENNINI.
Clave
de las especies.
1 - Celula de
la ala anterior completamente café-negro, con excepción de una mancha amarilla
redonda en la extremidad superior...........Tithorea tarracina pinthias GODMAN & SALVIN, 1878.
- Celula de la ala anterior café, negra y
completamente amarilla en su extremidad.................................Tithorea harmonia helicaon GODMAN & SALVIN, 1878.
Esta tribu solo es conocida en Nicaragua
por una especie : Melinaea ethra imitata BATES.
Clave
de las especies
1 - Alas con fondo
café claro, más o menos invadido de negro y maculado de amarillo o de blanco;
mariposa de tamaño mediano a grande, envergadura de más de 50
mm..............2.
- Alas de
color amarillo y negro, translucidas; márgenes negras marcadas de un punto
blanco en cada intervalo; mariposa de tamaño pequeño, envergadura menor de 50
mm......................................................................Scada
zibia xanthina (BATES, 1866).
2 - Ala
posterior: nervadura discocelular 3 evidentemente dirigida hacia el margen
apical y al menos dos veces más pequeña que la rama inferior de la discocelular
2; tarso anterior del macho reducido a un pequeño plumero.........Thyridia aedesia melantho (BATES, 1866).
- Ala
posterior: nervadura discocelular 3 en la prolongación de la rama cubital y al
menos dos veces más larga que la rama inferior de la discocelular 2; tarso
anterior del macho reducido a un
botón................................................................................................3.
3 - Ala
anterior: mancha café del angulo dorsal completamente cercada de
negro.............................................................Mechanitis isthmia isthmia BATES, 1863.
- Ala
anterior: coloración café del angulo dorsal comunicando con el intervalo 1 b
del mismo
color..........................................................................................................4.
4 - Ala
anterior: bandas amarillas y negras más o menos del mismo
tamaño.......................................................Mechanitis lysimnia doryssus BATES, 1864.
- Ala
anterior: bandas amarillas mucho más estrechas que las bandas
negras.....................................Mechanitis menapis saturata GODMAN
& SALVIN, 1901.
TRIBU
NAPEOGENINI FOX, 1956
Clave
de las especies.
1 - Ala
posterior: ausencia de rama intracelular; rama cubital formada de segmentos encorvados,
formando una serie de
festones..............................................................2.
- Ala
posterior: presencia de una rama intracelular terminando sobre la nervadura
discocelular 3........................................................................................................4.
2 - Manchas
submarginales de las dos alas amarillas...Napeogenes peridia hemisticta SCHAUS,
1913.
- Manchas
submarginales de las dos alas
blancas........................................................3.
3 - Ala
anterior: coloración café clara invadiendo la mitad basal de la celula y una
parte de los espacios 1 y 2....................................Napeogenes tolosa tolosa (HEWITSON, 1855).
- Ala
anterior: coloración café clara reducida a una mancha proxima a la base de la
celula..........................................................Napeogenes tolosa amara GODMAN, 1899.
4 - Ala
anterior: banda subapical amarilla, dividida en tres manchas connectadas entre
ellas o no, pero dispuestas en linea
recta..........................................................................5.
- Ala anterior:
banda subapical amarilla o blanca, dividida en manchas y no dispuestas en linea
recta, su tercio inferior dividido por la nervadura 3.......................Hypothyris euclea valora (HAENSCH, 1909).
5 - Banda subapical
amarilla formada por tres manchas conectadas entre si; espacio 3 cortado por
una mancha amarilla alargada...............Hypothyris lycaste dionaea (HEWITSON,
1854).
- Banda subapical
amarilla formada de dos o tres manchas separadas; espacios 3 y 4 ocupados cada
uno por una mancha amarilla...........................Hypothyris lycaste callispila (BATES, 1866).
Clave
de las especies.
1 - Ala
anterior atigrada; rama intracelular ausente.......................Ithomia heraldica BATES, 1866.
- Alas
amarillas en su base, más transparentes hacia los bordes que son adornados de
una banda negra con un punto blanco en cada intervalo...............Ithomia derasa HEWITSON, 1855.
- Alas
transparentes con margenes bordadas de negro, marcadas de una corta banda
discal negra, doblada de una banda blanca extracelular.........................................................2.
2 - Medio de
la celula del ala anterior crusado por una rayita negra qui parte del margen
costal......................................................................Ithomia hippocrenis BATES, 1866.
- Celula del
ala anterior no crusada por una rayita negra; apex muy cargado de negro; banda
discal negra muy ancha, poniendose más delgada y dividiendose en dos cortas
ramas que se extienden hasta los primeros tercios de las nervaduras 2 y
3.....................Ithomia patilla HEWITSON,
1852.
Clave
de las especies.
1 - Alas
amarillas con bordes negros o negra y café con puntos
blancos........................2.
- Alas
transparentes, bordadas de negro; ala posterior: nervadura discocelular 2 mucho
más larga que la discocelular 1; región superior de la celula estirada hacia el
margen apical...................................................................................................................4.
2 - Alas
amarillas, muy ampliamente bordadas de negro; ala posterior: discocelular 1 más
grande que la discocelular 2..................Aeria eurimedia agna GODMAN &
SALVIN, 1879.
- Ala anterior
negra, adornada de manchas blancas ovaladas, base café clara; ala posterior:
café clara, bordada de negro y de 2 o 3 manchas blancas en la región apical;
nervadura discocelular 1 más grande que la mitad de la nervadura discocelular
2..........................3.
3 - Base de
las alas anteriores con mancha café reducida..................Hyposcada
virginiana evanides HAENSCH, 1909.
- Base de las
alas anteriores ampliamente café claro.....................Hyposcada
virginiana adelphina (BATES, 1866).
4 - Mitad de
la celula del ala anterior crusado por una rayita
negra................................5.
- Celula del
ala anterior no crusada por una rayita negra o raya negra muy pequeña; banda
discal con el mismo diseño que Oleria rubescens pero margen distal del
ala anterior café
oscuro..........................................................................Oleria paula (WEYMER, 1884).
5 - Apice:
espacios 6 y 7 completamente negros...........Oleria zea zea (HEWITSON, 1854).
- Apice con espacio
6 en parte transparente; envergadura más pequeña........................Oleria
zea vicina (SALVIN, 1869).
Clave
de las especies.
1 - Rama intracellular
cayendo sobre la nervadura discocelular 2; rama cubital
cuadrifida..............................................................................................................2.
- Rama
intracelular cayendo sobre la discocelular 3; rama cubital
trifide.........................3.
2 - Ala
posterior café claro en su mitad distal...Callithomia hezia hezia (HEWITSON,
1853).
- Ala
posterior completamente café claro............Callithomia hydra megaleas GODMAN & SALVIN, 1898.
3 - Nervaduras
subcostal y radial separandose cerca de la base; espina precostal sencilla;
alas traslucidas...............4.
- Nervaduras
subcostal y radial separandose progresivamente a partir de la base.............................7.
4 - Celula del
ala anterior crusada por una banda mediana más o menos distincta............5.
- La banda
mediana de la celula se pierde en una mancha basal café oscuro; dibujos café y
amarillos más marcados que en las especies vecinas.................Dircenna olyras (FELDER, 1865).
5 - Ala
posterior: un pincel de pelos; ala anterior: banda mediocelular negra cayendo
cerca del punto de partida de la nervadura 2................Dircenna dero euchytma (FELDER, 1867).
- Ala
posterior: dos pinceles de
pelos........................................................................6.
6 - Ala
anterior: fondo negro ahumado; banda mediocelular cayendo entre las nervaduras
2 y 3................Dircenna relata BUTLER & DRUCE, 1872.
- Ala
anterior: macho : fondo café claro, banda mediocelular cayendo más cerca de la nervadura
3 que de la nervadura 2; hembra: fondo de un café más oscuro; banda
mediocelular en prolongación de la nervadura 3...........Dircenna klugi klugi (GEYER, 1837).
7 - Alas
traslucidas, atigradas; coloración café clara, amarillo y café; nervadura
discocelular 2 veces más larga que la rama inferior de la discocelular
3................Ceratinia tutia dorilla (BATES, 1864).
- Alas
transparentes, bordadas de negro; nervadura discocelular 2 igual o más corta
que la rama inferior de la discocelular
3..............................................................................8.
8 - Nervadura
6 y 7 libres, espina precostal sencilla.........Episcada salvinia (BATES, 1864).
- Nervadura 6
conectada con la nervadura 7 o ausente, espina precostal bifide, la rama
externa siendo a veces muy
corta.............................................................................9.
9 - Nervadura
6 conectada con la nervadura
7..........................................................10.
- Nervadura 6
ausente; espacios 5 y 6 de la ala anterior
transparentes.....................................................Pteronymia artena (HEWITSON, 1854).
10 - Ala
anterior: apice crusado por una banda negra mucho más ancha que el margen del
ala; anchura de la corta banda discal de más de 2 mm en su parte más
estrecha................................................................Pteronymia cotytto (GUERIN, 1844).
- Ala
anterior: margen negra no ensanchada en la región apical; espacios 5 y 6
ampliamente transparentes; anchura de la corta banda disca negra inferior a 2
mm en su parte la más ancha.....................................Pteronymia simplex simplex (SALVIN, 1869).
Clave
de las especies.
1 - Alas
transparentes, de coloración amarilla y negro en el macho, rojo y negro en la hembra;
margenes negros, generalmente marcadas en cada intervalo de un punto blanco,
más grueso en las alas posteriores y en la hembra; espina precostal
bifida.........................Godyris zavaleta sorites FOX, 1968.
- Alas
transparentes, cristalinas, marcadas de negro y más o menos ligeramente de
blanco...............................2.
2 - Margen
negro irregular, subiendo en las nervaduras del ala posterior; envergadura de
las alas superiores superior a 50 mm; espina precostal
sencilla.....................................3.
- Margen negro
regular, no subiendo sobre las nervaduras del ala posterior; envergadura de las
alas menor de 50 mm...........................7.
3 - Nervadura
discocelular 3 atrofiada.......................................................................4.
- Nervadura
discocelular 3 y nervadura 5
enteras........................................................6.
4 - Nervadura
5 atrofiada en su parte proximal; pincel de pelos dividido en dos partes......................5.
- Nervadura 5
entera; un pincel de pelos no dividido............Greta oto (HEWITSON,
1854).
5 - Ala
anterior: banda subapical blanca continua; nervadura 5 evidentemente recurvada despues
de la mitad..............................................Greta andromica lyra (SALVIN,
1869).
- Ala
anterior: banda subapical blanca dividida en tres manchas, interrumpidas por
las nervaduras 4 y 5; nervadura 5 ligeramente recurvada.................Greta annette (GUERIN MENEVILLE, 1844).
6 - Celula
cerrada; subcostal corta y atrofiada no delimitando un abultamiento con la rama
radial; un pincel de pelos................................................Greta
nero (HEWITSON, 1854).
- Celula
abierta por el espacio 5; subcostal y radial delimitando un abultamiento
encorvado; dos pinceles de pelos.....................................Heterosais
edessa nephele (BATES, 1862).
7 - Nervaduras
subcostal y radial reunidas en su base, luego separandose ampliamente; dos
pinceles de pelos; espina precostal bifida.............................Hypoleria
cassotis (BATES, 1864).
- Nervadras
subcostal y radial reunidas, luego separandose progresivamente; un pincel de
pelos; espina precostal sencilla............Pseudoscada utilla pusio (GODMAN
& SALVIN, 1877).
Presentan a nivel mundial solo dos
generos y unas cuantas especies, en Nicaragua solo encontramos una especie. Las
plantas hospederas son de la familia Ulmaceae.
Las larvas se parecen a las de los
Pieridae, el cuerpo es cilindrico, sin aspinas y con una capsula cefalica
redonda y lisa.
Los adultos son migratorios, pueden
alcanzar, en lugares donde la planta hospedera es abundante, poblaciones muy
grandes, luego se reunen por miles y migran en grupos grandes.
Bibliografía :
LAMAS G., CASAGRANDE M.M., VILORIA A.L.
& PYRCZ T.W. (2004) 101.
NYMPHALIDAE. En LAMAS G. Editor. Atlas of Neotropical Lepidoptera. Checklist:
Part 4A Hesperioidea – Papilionoidea. Association for Tropical Lepidoptera.
Scientific Publishers. 439 pp.
NIJHOUT
H.F. (1991) The development and evolution of Butterfly wing patterns.
Smithsonian Institution Press, 297 pp.